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Institut de
Recherche sur la
Biologie de l'
Insecte
 
 
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Chercheurs

Michaël
GREENFIELD
Professeur
Equipe : Ecologie Cognitive
Tél : 02 47 367444

Compétences techniques :

CV

 

Thématique de recherche :

Ma recherche actuelle se concentre sur la génétique évolutive des traits du signal et de la préférence dans le contexte de la sélection sexuelle, et sur les problèmes rencontrés par des animaux quand ils font leurs communications dans des regroupements à haute densité.
 
 
J'effectue ces études sur les insectes acoustiques, et je pose des questions aux niveaux physiologiques, comportementaux et génétiques. J'étudie notamment le rapport entre le signal masculin et la préférence féminine afin d'évaluer la proposition théorique que ces traits soient corrélés génétiquement. De plus, j'examine l'architecture génétique de ces traits, en particulier le rapport possible entre des traits exprimés dans l'activité sexuelle et dans un contexte "anti-prédateur".
 
 
J'aborde donc l'hypothèse qui propose que des traits sexuels ont souvent évolué à partir des traits déjà présents mais qui servent à d'autres fonctions. Mes études sur la communication animale en groupe posent des questions sur :

1) les mécanismes et l'évolution des interactions de signal dans les choeurs temporellement structurés (c'est-à-dire, le synchronisme et l'alternance) et sur
 
2) les exigences simultanées d'envoyer des signaux et d'éviter des ennemis naturels au sein d'un lek (un regroupement où les mâles se rassemblent uniquement pour faire leurs parades).

Publications majeures :

Publications

 

Greenfield, M.D. et I. Roizen.  1993.  Katydid synchronous chorusing is an evolutionarily stable outcome of female choice. Nature 364: 618-620

 

Chez beaucoup d'animaux qui font leurs annonces sexuelles grâce à des émissions acoustiques ou bioluminescents rythmées, les mâles voisins synchronisent avec précision leurs signaux.  Ce phénomène a été précédemment interprété comme une activité par laquelle des individus coopératifs profitent de la préservation de rythme de signal spécifique de l'espèce, de la minimisation des risques de prédation, ou de la maximisation de l'amplitude du signal collectif émis par ce regroupement local.  Cependant, nos constatations récentes sur le chœur synchrone chez la sauterelle néotropicale Neoconocephalus spiza (Orthoptères : Tettigoniidae) réfutent, pour cette espèce, chacune des trois hypothèses qui proposent que le synchronisme soit adaptative.  Au lieu de cela, nous démontrons que le synchronisme peut être un epiphénomène créé par des interactions compétitives entre des mâles bloquant les signaux l’un l’autre.  Nous avons mis en évidence que le mécanisme qui produit cette interférence représente une stratégie évolutivement stable (SES) favorisée par la sélection sexuelle pour exploiter un mécanisme psychoacoustique critique :  En s’orientant vers les mâles qui diffusent leurs signaux en groupe, les femelles choisissent majoritairement le mâle dont le rythme de chanson précède les autres par un bref décalage.

 

In many animals that use rhythmic acoustic or bioluminescent sexual communication, neighbouring males precisely synchronize their signals. This event has previously been interpreted as a development whereby cooperative individuals benefit from maintenance of species-specific signalling rates, minimization of pre dation risks, or maximization of peak signal amplitude of a local population. Our recent findings on chorusing in the neotropical katvdid Neoconocephalus spiza (Orthoptera: Tettigoniidae), however, refute for this species all three hypotheses that claim that synchrony is adaptive. Instead, we demonstrate that synchrony can be an epiphenomenon created by competitive interactions between males jamming each other's signals. The mechanism generating this interference is shown to be an evolutionarily stable strategy (ESS) maintained under sexual selection for exploiting a critical psychoacoustic feature: females orienting toward signalling males choose the leading call in a closely synchronized sequence.

 

Greenfield, M.D. 1994.  Cooperation and conflict in the evolution of signal interactions.  Annual Review ofEcology and Systematics. 25: 97-126.

 

Chez diverses espèces d’invertébrés et vertébrés dans lesquelles les mâles émettent des signaux acoustiques ou bioluminescents pour attirer les femelles, on observe que les individus mâles exposent leurs émissions d’une manière collective et précise caractérisée par une structure temporelle entre les signaux de chacun.  Ces annonces collectives comprennent des émissions quotidiennes des signaux pendant un bref intervalle de temps et, à l’autre extrême de la complexité, des interactions de synchronisme ou d’alternance où il existe des rapports spécifiques de phase entre les individus voisins.  Les signaux impliqués dans le synchronisme et l'alternance sont généralement produits avec des rythmes qui sont soumis au contrôle des oscillateurs nerveux centraux.  Des individus voisins effectuent ces interactions par l'intermédiaire des mécanismes de retarde de phase mutuelle ou d’avance de phase de leurs oscillateurs, ou par des ajustements majeurs aux périodes libre-cours de leurs oscillateurs.  Le synchronisme et l’alternance peuvent représenter des adaptations pour éviter le comportement rancunier, pour maximiser la capacité d'un groupe local à attirer des femelles, ou pour éviter des ennemis naturels.  Par contre, ces annonces collectives peuvent représenter des résultats fortuits de la concurrence entre les mâles bloquant les signaux l’un l’autre.  On propose que des facteurs psychophysiques critiques, tel que les effets de priorité, peuvent imposer une pression de sélection qui favorise certains mécanismes neuronaux effectuant un blocage du signal.  Des influences additionnelles de la compétition qui peuvent former le synchronisme, l’alternance, et d’autres catégories de l’interaction temporelle de signal comprennent les facteurs suivants :  une évaluation mutuelle des rivaux, une évasion de la détection par les individus dominants, une possibilité d’intervenir dans la cour d’une autre paire, et une brève période quotidienne pendant laquelle les femelles réceptives sont présentes.

 

Various invertebrate and vertebrate species in which males produce acoustic or bioluminescent signals for long-range sexual advertisement exhibit collective patterns of temporal signal interactions. These patterns range from simple concentrations of signaling during a narrow diel interval to synchronous and alternating interactions entailing precisely timed phase relationships between neighboring individuals. Signals involved in synchrony and alternation are generally produced with rhythms that are under the control of central nervous oscillators. Neighboring individuals effect these interactions via mutual phase delays or phase advances of their oscillators or actual changes in the free-running periods of their oscillators. Both synchrony and alternation may represent adaptations to avoid spiteful behavior or to maximize the ability of a local group to attract females or evade natural enemies. Alternatively, these collective patterns may represent incidental outcomes of competition between males jamming each other's signals. The neural mechanisms that effect signal jamming can be selected for by critical psychophysical factors such as precedence effects. Additional competitive pressures that may generate synchrony, alternation, and other collective patterns of signal interaction include mutual assessment of rivals, evasion of detection by dominant individuals, disruption of communication within courting pairs, and narrowness of the time intervals during which receptive females are present.

 

 

Greenfield, M.D. 2002.  Signalers and Receivers: Mechanisms and Evolution of Arthropod Communication. Oxford University Press, Oxford, U.K. xiii + 414 pp.

 

Les arthropodes ont représenté un groupe central dans l'étude de communication animale depuis les premières observations de l'histoire naturelle et ils conservent de nos jours ce rôle dans les travaux neuroéthologiques, biochimiques, génétiques, et théoriques.  Signalers and Receivers :  Mechanisms and Evolution of Arthropod Communication raconte la façon dans laquelle ce groupe important d'animaux emploient des phéromones, du bruit, de la vibration, et de la lumière pour la communication sexuelle et sociale.  De beaucoup de manières, la communication chez les arthropodes diffère fondamentalement de la communication chez les vertébrés, principalement les oiseaux et les mammifères.  Signalers and Receivers décrit comment les tailles minuscules du corps de la plupart des arthropodes posent des problèmes physiques pour envoyer et recevoir l'information le long des canaux acoustiques et visuels.  En conséquence, la communication sonore et visuelle fonctionnent sous des contraintes fortes et prennent des formes étranges que nous ne pouvons guère imaginer.  Toutefois, la communication chimique est relativement libre de ces effets de taille, et celle-ci est sans doute le canal prédominant parmi des arthropodes.  Notamment chez les espèces sociales, où un véritable lexique des signaux chimiques - et également une sensibilité extrême à ces signaux - existe.  En même temps, la communication chez les arthropodes présente également quelques parallèles frappants avec celle des vertébrés.  Ces similitudes sont plutôt remarquables en considérant la durée de leurs histoires évolutives séparées, 550 millions d’années, au minimum.  En particulier, les processus évolutifs impliqués dans le choix sexuel et la spéciation ont influencé des constantes dans les émissions de signal et dans leur évaluation chez les deux groupes.  En conséquence, plusieurs de nos progrès récents dans la connaissance de ces processus évolutifs proviennent des études intensives des signaux chez certaines espèces d'arthropodes.  Signalers and Receivers présente les derniers résultats théoriques et expérimentaux de ces études et propose que les liens observés entre les deux groupes reflètent un nombre très limité de solutions aux problèmes dans le comportement et la physiologie qui sont possibles grâce à des contraintes imposées par les lois de la physique.

 

Arthropods have occupied a central position in the study of animal communication from the earliest natural history observations to current neuroethological, biochemical, genetic, and theoretical investigations.  Signalers and Receivers: Mechanisms and Evolution of Arthropod Communication presents the story of how this important group of animals use pheromones, sound, vibration, and light for sexual and social communication.  In many ways, arthropod communication differs fundamentally from communication in higher vertebrates.  Signalers and Receivers describes how the small to minute body sizes of most arthropods pose actual physical problems for sending and receiving information along acoustic and optical channels.  Consequently, sound and visual communication operate under severe constraints and assume strange forms that we may find difficult to imagine.  Chemical signaling, however, is relatively immune to these effects of scale, and this channel is by far the predominant one among arthropods.  Particularly among social species, a veritable lexicon of chemical signals - and extreme sensitivity to them - is found. At the same time, communication in arthropods also bears some striking parallels with that in vertebrates.  These similarities are all the more remarkable when the length of their separate evolutionary histories, 550 million years at the very minimum, is considered.  In particular, evolutionary processes involved in sexual selection and speciation have led to nearly identical patterns of signaling and signal evaluation in both groups, and many of our recent advances in understanding these evolutionary processes are derived from intensive studies of signaling in certain arthropod species.  Signalers and Receivers presents the latest theoretical and experimental findings from these studies and suggests that close parallels between the two groups reflect a very limited number of solutions to problems in behavior that are available within the confines of physical laws.

 

Greenfield, M.D. 2005.  Mechanisms and evolution of communal sexual displays in arthropods and anurans.Advances in the Study of Behavior (ed. P.J.B. Slater). 35: 1-62.

 

Résumé en français :  Les annonces de cour chez les mâles représentent un phénomène comportemental qui a reçu un niveau d’attention extraordinaire parmi les éthologues.  Plusieurs de nos progrès actuels dans les domaines de la sélection sexuelle, l'évolution de signal et la reconnaissance d'espèce, la biomécanique, l'écologie sensorielle et cognitive, et la neuroéthologie proviennent d’études qui se concentrent sur les signaux mâles.  Les émissions collectives représentent une partie de ces travaux sur les signaux de cour, et elles méritent une attention particulière pour deux raisons :  premièrement, les émissions collectives chez les animaux qui produisent des signaux acoustiques et visuels sont bien reconnus comme étant des grands spectacles du monde vivant (Wilson 1975 : p. 331).  Toutes les personnes qui ont observé les chœurs chez les cigales périodiques de l’Amérique du Nord ou le clignotement collectif chez les lucioles de la région Indo-Malaise se sont certainement émerveillées quant aux nombres d'individus impliqués et à l'intensité du rendement des signaux collectifs.  Mais, les émissions collectives sont remarquables pour d’autres traits autre que le nombre important d’individus y participant ou bien encore l’intensité du bruit ou la brillance de la lumière.  On observe dans beaucoup de cas des ajustements fins du signal, une véritable chorégraphie spatiale et temporelle, provoquant souvent un synchronisme ou une alternance frappante entre les voisins (Alexandre, 1975).  Ici, les susceptibilités esthétiques fondamentales peuvent expliquer grandement notre intérêt :  peut-être qu’une certaine organisation dans le monde naturel nous fascine, et que nous restons étonnés par des phénomènes synchrones de toutes formes (Pikovsky et al, 2002 ; Strogatz, 2003 ; voir Neda et al. 2000 pour un exemple intéressant du comportement synchronique chez l’homme), et plus particulièrement si ces évènements défient des explications simples et directes.  On arrive donc à la deuxième raison concernant notre attention pour les émissions collectives :  les mécanismes et l'évolution de la diffusion des signaux se cachent souvent à cause de nos observations superficielles, mais les activités interactives peuvent les révéler.  De plus, les interactions entre les voisins sont représentent la situation normale pour les diffusions du signal chez la majorité des espèces (Bradbury et Vehrencamp, 1998).  Ainsi, nous sommes obligés d'examiner les interactions qui arrivent dans des émissions collectives si nous voulons acquérir une connaissance approfondie des mécanismes contrôlant les signaux et comprendre comment la sélection naturelle et la sélection sexuelle ont pesé sur l'évolution de signal.

Dans ce chapitre je décris et j’analyse des phénomènes d’émissions collectives observés chez les invertébrés et les vertébrés.  Je me concentre sur les phénomènes qui ont un certain niveau de la précision concernant leur structure spatio-temporelle et qui ont été soumis à l'analyse expérimentale sur le terrain ou en laboratoire.  Par la première limitation, j'omets les comportements d'arène chez les oiseaux ‘lekking’ (voir Höglund et l'Alatalo, 1995 sur ‘lekking’ chez les oiseaux ; voir également Staicer et al., 1996 ; Todt et Naguib, 2000 ; et Naguib, 2005 sur le chœur de l’aube et d'autres interactions vocales chez les oiseaux), et je traite majoritairement des phénomènes de chœur chez les insectes acoustiques et les anoures (Bailey, 1991 ; Greenfield 1994a ; Gerhardt et Huber, 2002) et les clignotements collectifs des lucioles (Buck et Buck, 1976).  Puisque on observe des constantes similaires chez ces divers exemples, ils nous donnent l’opportunité de faire des comparaisons à travers les différentes modalités de diffusion du signal.  Je présente également des constatations récentes sur les émissions collectives chez les animaux qui diffusent des annonces de vibration de substrat (Kotiaho et al., 2004) et de la lumière reflétée (Backwell et al., 1998), et je considère la possibilité qu’il existe des exemples parmi d’autres modalités ; i.e. signaux chimiques et électrostatiques.  En tous cas, nous retrouvons ici un véritable trésor de matière pour nous aider à progresser sur la connaissance de la communication animale.

 

Advertisement signals of sexually-displaying males are among the most widely and thoroughly studied phenomena in animal behavior.  Many of our current advances in understanding sexual selection, signal evolution and species recognition, biomechanics, sensory and cognitive ecology, and neuroethology derive from studies that focus on male signaling activities.  Communal sexual displays are a subset of these signaling phenomena, and they merit special attention on two grounds:  First, communal displays of acoustically and visually signaling animals are acknowledged to include some of the ‘great spectacles of the living world’ (Wilson 1975: p. 331).  Anyone who has borne witness to the chorusing of periodical cicadas in central and eastern North America or the collective flashing of fireflies in the Indo-Malayan region cannot help but marvel at the sheer numbers of individuals involved and the intensity of their collective signaling output.  But, communal sexual displays are noteworthy for more than just masses of participants and their volume of sound or brilliance of light.  In many cases the signals of individual participants are precisely choreographed in space and time, often giving rise to striking alternation or synchrony between neighbors (Alexander, 1975).  Here, underlying aesthetic sensibilities may account for much of our interest:  Perhaps related to a concern with orderliness and pattern in the natural world, we remain fascinated with synchronous phenomena of all forms (Pikovsky et al., 2002; Strogatz, 2003; see Neda et al. 2000 for an intriguing example from human behavior), particularly when these events defy obvious explanation.  And it is this latter point that brings us to our second reason for focusing attention on communal sexual displays:  The mechanisms and evolution of an individual’s signaling are often concealed from casual view, and it is only when signaling is interactive that these features may be revealed.  Moreover, neighbor-neighbor interaction is the natural setting in which male advertisement signaling normally occurs in many species (Bradbury and Vehrencamp, 1998).  Thus, we are compelled to examine the interactions in communal displays if we are to acquire a full understanding of the mechanisms regulating signaling and how natural and sexual selection have shaped signal evolution.

In this chapter I describe and analyze communal signaling phenomena found among invertebrate and vertebrate animals.  I concentrate on those phenomena that exhibit some sort of fine-scale spatio-temporal structure and have been subjected to experimental analysis in the field or laboratory.  By the first limitation, I omit the arena behaviors of lekking birds (see Höglund and Alatalo, 1995 on avian lekking; see also Staicer et al., 1996; Todt and Naguib, 2000; and Naguib, 2005 on the dawn chorus and other vocal interactions in birds) and restrict coverage largely to the chorusing displays of acoustic insects and anurans (Bailey, 1991; Greenfield 1994a, Gerhardt and Huber, 2002) and the bioluminescent displays of fireflies (Buck and Buck, 1976).  Because the latter share various features with choruses, they offer the opportunity to make comparisons across signaling modalities.  I also discuss recent findings of chorusing-like displays in animals signaling with substrate vibration (Kotiaho et al., 2004) and reflected light (Backwell et al., 1998), and I entertain the possibility that further analogues are found among yet other modalities; i.e., olfactory and electrostatic signals.  In every case we find a rich source of material for advancing our understanding of animal communication.

 

Greenfield , M.D. 2006.  Honesty and deception in animal signals.  Pages 279-298 dans Essays in AnimalBehaviour: Celebrating 50 Years of Animal Behaviour (J.R. Lucas et L.W. Simmons, eds.). Academic Press, London, U.K.

 

Le potentiel pour des animaux de tromper d’autres individus par l'intermédiaire des signaux « malhonnêtes » a été depuis longtemps une question importante au cœur de l’étude du comportement.  Actuellement, une vision générale propose que les signaux d'un individu représentent des indications plus ou moins fiables de son espèce, de son genre, de son état de développement ou physiologie, de sa catégorie sociale, de sa « motivation », ou de l’information qu’il a appris sur son environnement.  Cette vue d’ensemble est basée sur l'idee que des receveurs (individus qui évaluent les signaux émis par d’autres) subissent une pression de sélection qui favorise l’inattention pour des signaux qui sont habituellement incertains.  Donc, ces derniers disparaitront, comme la sélection ne les maintiendra plus.  Les analyses formelles soutiennent cette généralisation mais elles prévoient également des quantités modestes de manque de fiabilité, en particulier dans les cas où les signaleurs et les receveurs ont des objectifs contradictoires.  Comme prévu, on observe un certain manque de fiabilité chez quelques espèces animales.  La plasticité phénotypique des traits de signal le long des axes de l’environnement pose un problème différent pour la communication fiable, mais les biologistes ne l’ont abordé qu'à la dernière décennie.  Puisque les génotypes peuvent répondre de différentes manières aux changements environnementaux spatiaux et temporels, une situation peut arriver où un génotype s’expose un signal supérieur dans un certain environnement mais un signal inférieur dans des autres.  Ainsi, les signaux peuvent ne pas être des indicateurs fiables dans le cas où des certaines conditions de l’environnement évoluent à travers des générations ou les progénitures se dispersent dans les endroits ayant des conditions différentes.  Cette énigme ne défie pas nécessairement notre espérance sur la fiabilité de signal, mais elle suggère que ces traits qui prennent des fonctions de signal au fil d’évolution puissent être assez résistants à une telle interaction ‘environnement × génotype’.

 

The potential for animals to ‘deceive’ one another via ‘dishonest’ signals has been a major question in behaviour for many years. Currently, a prevalent view is that an individual’s signals are more or less reliable indications of its species identity, gender, developmental or physiological state, social category, “motivation,” or acquired information. This view is based on the argument that receivers are selected to ignore signals that are habitually unreliable, which, in turn, would select against the production of such signals.  Formal analyses support this generalisation but also predict modest amounts of unreliability, particularly in situations where signallers and receivers have conflicting objectives. As expected, limited amounts of signal unreliability are observed in various species. The plasticity of signal traits across environments poses a different problem for reliable communication, which biologists are only now beginning to recognise. Because genotypes may respond in different ways to environmental changes across space or time, a situation may arise in which a given genotype exhibits the “superior” signal in one environment but the “inferior” one in another. Thus, signals may not be reliable indications if the environment changes across generations or offspring disperse to locations with different environments. This conundrum does not necessarily challenge the primacy of signal reliability, but it suggests that those traits that do evolve signalling functions may be somewhat resistant to such genotype × environment interaction.

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